草坪植物耐弱光机理研究进展

草坪具有美化环境、净化空气、调节气温以及消减噪音等作用和功效，是城市绿化不可缺少的组成部分。目前城市绿化以乔木、灌木和草三者相结合为主，但乔木和灌木往往给林下草坪带来不可避免的遮荫，同时，高大而密置的建筑物也是草坪受到遮荫的主要原因之一。由于得不到充足的阳光，无法获得足够的能量以抵抗诸如践踏、高温、病虫害等逆境胁迫，草坪草易发生黄化和感染病虫害，因此遮荫造成的胁迫是草坪衰退的主要原因之一。在美国大约２５％的草坪受到光照不足的影响，而我国约５０％的草坪处于遮荫环境中。因此，回顾和总结草坪草遮荫下的系列反应与适应机理，对草坪管理和草坪育种材料的筛选具有重要的借鉴意义。１　弱光对植物的形态及生理的影响
弱光逆境这一概念在植物生理学上一直都没有严格的定义。一般认为，由于人为条件或非人为条件，导致植物生长环境中光强永久或显著低于植物的光饱和点，但不低于限制其生存的最低光照强度时的光强，可认为是弱光逆境。在弱光逆境下，植物限量的接受光量子，有限的光量子低于植物正常生长所需的光量子，势必使其内部生理生化代谢以及外部形态特征发生相应的变化。
１．１　弱光对植株形态的影响植物形态变化是对逆境的一种主观的反应，而逆境是导致植物形态结构发生客观变化的原因。植物在长期的进化过程中已经形成某种适应性机制来适应环境胁迫，弱光作为一种常见逆境，植物在进化过程也形成了多种对弱光逆境的适应机制。光照不足不但引起植物的个体差异，同时也引起形态学的重建。弱光逆境导致草坪植物根量下降、根茎变短、分蘖减少、高度增加、茎杆纤细、茎节变长、叶色变淡、叶片变薄、角度平展以及生长势减缓等等，而其中弱光下有较大的比叶面积、较长的茎和叶柄，这些形态学指标是植物向光性以及去捕捉更多光量子的行为表现，是植物对弱光逆境产生的形态适应。
１．２　弱光对叶片解剖结构的影响叶片解剖结构对弱光逆境的适应主要体现在表皮细胞和栅栏组织细胞的形状及其排列方式２方面。表皮形态结构表现为细胞凸透、层数减少、体积增大、细胞壁薄、表皮角质膜薄或无角质膜。叶片解剖结构的变化可增强叶片细胞对光的捕获能力，有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，或直接在叶片表皮中进行光化学反应，提高光合能力。
１．３　弱光对光合器官结构及光系统的影响植物在弱光下获得有限的光量子，叶温降低，气孔限制值增加，气孔导度有所降低，细胞间隙ＣＯ２浓度降低，光合速率下降。弱光对植物叶绿体超微结构也有较大的影响，如叶绿体数目减少，个体减小，叶绿体的基粒数和基粒片层数增加。高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｓｃｈｒｅｂ．）由全日照条件转到遮荫环境中，每个叶绿体的基粒数急剧上升。弱光也能够直接或间接影响植物的光系统Ⅱ（ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ，ＰＳⅡ）的功能，当环境条件变化时，叶绿素荧光的变化可以在一定程度上反映环境因子对植物的影响。
１．４　弱光对光合作用及光合产物的影响弱光条件下，一方面由于草坪植物获得较少的光照，减弱了光合作用和能量及碳水化合物的产生；另一方面，由于草坪植物的叶片多为高强度修剪，叶片的再生需要更多能量，贮存在植物根部或匍匐茎的能量会被转移到地上部分，这样草坪草贮存的能量（碳水化合物）就会减少。因此，草坪植物在弱光条件下，非结构性碳水化合物以及光合作用效率均有所降低。
１．５　弱光对抗氧化物酶和激素的影响遮荫直接影响草坪草抗氧化物酶系统，如对活性氧有清除作用的超氧化物岐化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化氢酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、抗坏血酸氧化物酶（Ａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）和谷胱甘肽还原酶（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）的活性，以及非酶防御系统如谷胱甘肽（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）、维生素Ｅ和酚类物质含量的变化。同时，遮荫导致草坪草脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ）、生长素（ＩＡＡ）和乙烯等内源激素发生不同程度变化来调节光敏色素的平衡，从而促进茎和叶柄的伸长。这些变化又会进一步影响植物的光合作用，而且这种影响因其生长的环境不同表现出差异。
１．６　弱光对营养元素的影响弱光逆境影响植物对营养元素的吸收能力与吸收比例。番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ　Ｍｉｌｌｅｒ）植株在弱光下叶片中氮、钾含量显著升高，磷含量变化不显著，弱光也可导致叶片内硝酸还原酶（Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）的活性降低，而根部硝酸还原酶的活性下降幅度更大，使植株对硝态氮的吸收量增多，以满足植株体对氮素的需求。
２　植物对弱光的响应机理
２．１　光合特性对弱光的响应阴生植物与阳生植物光合作用特性的不同主要表现在：光补偿点较低、表观量子效率高、光饱和点低、最大光合速率较低。在遮荫条件下，银杏（Ｇｉｎｋｇｏ　ｂｉｌｏｂａ　Ｌ．）植物叶片羧化效率较自然光照低，ＣＯ２补偿点低，随着遮荫程度的加重，净光合速率、光饱和点表现出不同程度的下降。具有较低的光补偿点可促进植物在较低的光强下进行碳水化合物合成，因而，较低的光补偿点和光饱和点可以在光量子密度较低的情况下更好的利用光，最大可能的进行光合作用，提高碳水化合物的积累，满足植物生存或生长所需。
２．２　光合器官对弱光的响应关于弱光对类囊体结构的影响有许多研究报道，阴生植物类囊体几乎占据整个叶绿体，叶绿素含量与类囊体膜的数量有直接关系，叶绿素含量的增加和类囊体膜的增加可增加弱光下植物对光量子的捕获。弱光逆境下，植物叶细胞中叶绿体超微结构发生明显地变化，在植物生长过程中，叶绿体基粒片层和淀粉粒的数量不断增加，导管数量减少，维管束减少，电镜检测叶绿体超微结构发现，海绵组织中叶绿体具有较多的堆叠基粒层和较高的堆叠类囊体（相对于非堆叠类囊体），而栅栏组织中叶绿体具有极少的堆叠基粒。
２．３　光合色素对弱光的响应植物在一定范围内对光环境有很强的自我适应能力与调节能力，一些植物在弱光下会通过合成大量的叶绿素，去捕获更多的光能。另外，植物也通过合成捕光色素蛋白复合体Ⅱ （Ｌｉｇｈｔ－ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ，ＬＨＣ Ⅱ）以适应弱光环境。植物在不同光强下，叶片细胞中的色素成分和含量有明显的不同。例如，阴生植物叶绿素含量较高，叶绿素ａ／叶绿素ｂ（Ｃｈｌ　ａ／Ｃｈｌ　ｂ）比值较低，一般为２．０～２．４，阳生植物则为２．８～３．６，单位叶面积的Ｃｈｌ　ｂ以及Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量与植物净光合作用以及光吸收有密切的关系。类胡萝卜素（Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，Ｃａｒ）有收集和传递光能的作用，除此之外，还有防护叶绿素免受强光伤害的功能。类胡萝卜素的含量随光照强度变化，不同的遮荫程度导致匍匐翦股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐａｌｕｓｔｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．）类胡萝卜素的成分发生明显变化。在强光下，玉米黄素（Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ）和花药黄质（Ａｎｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ）含量下降，而弱光下，新黄质（Ｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ）和β－胡萝卜素（β－Ｃａｒｏｔｅｎｅ）含量增加。
２．４　生长激素对弱光的响应光作为重要的环境信号通过光受体显著地影响植物生长发育。光质、光强以及光周期的差异都能引起植物光形态建成的巨大差异。植物对弱光的响应，通过内源激素的变化调节光敏色素的平衡，特别是赤霉素、生长素和乙烯等，从而促进茎和叶柄的伸长。红光（Ｒ，６００～７００ｎｍ____9 24.7）可抑制乙烯的生成，远红光（ＦＲ，７００～８００ｎｍ）与此相反。红光与远红光的比值（Ｒ／ＦＲ）对植物光形态建成，调节植株高度具有重要影响，Ｒ／ＦＲ比值大小已成为控制植株形态的一个重要评价参数。遮荫处理下，Ｒ／ＦＲ值降低，其内源ＧＡ的含量增加，疏松了细胞壁，从而促进了细胞的伸长。植物耐荫性在生理上的反应是光敏色素成倍增加，研究表明２种信号转导调节物质ＰＩＦ３和ＡＴＨＢ－２影响了植物形态建成，其中ＰＩＦ３ 直接与光敏色素分子作用，而ＡＴＨＢ－２影响生长素的合成路径。
２．５　植物抗氧化物酶对弱光的响应植物逆境胁迫下，细胞膜脂过氧化作用程度是评价植物抗逆性强弱的指标，细胞质过氧化程度的不同表明植物受逆境胁迫程度的差异。弱光逆境对植物细胞膜代谢和抗氧化物酶有明显的影响。在弱光逆境下，叶片中ＭＤＡ 含量上升，抗氧化系统酶ＳＯＤ，ＣＡＴ和ＡＰＸ活性显著升高。
２．６　光合氮组分对弱光的响应氮素是影响植物生长的主要因子之一，植物叶内的氮素含量远比其他器官中的高。许多研究发现，叶氮在不同光合器官中的分配情况更能反映光环境中不同叶片的光合作用大小。在阴生植物中，植物将较多的氮素资源投资于光合器官建设，尤其是叶绿素含量，以便尽可能地多吸收光量子，维持高效光合作用；而在阳生植物中，植物把部分氮素资源投资于保护构造上，以防止高温损伤光合器官，并且充足的光照不需要植物在光合器官中投资太多的氮素资源进行光合器官的重建。弱光逆境下，草坪植物氮素的利用率被限制，碳水化合物合成小于氮的利用，有效氮被利用合成叶绿素蛋白质，而不是碳水化合物。
３　植物在弱光逆境下光合调控
叶片中大约７０％～８０％的氮素存在于叶绿体中，叶片氮素通过影响叶绿素、核酮糖－１，５－二磷酸羧化／加氧酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ　ｏｘｙｇｅｎａｓｅ，Ｒｕｂｉｓｃｏ）及光合器官结构而直接影响ＣＯ２同化，又通过影响植株生长发育而间接影响光合产物积累和对光合作用的反馈调节。氮素一方面影响叶绿体蛋白合成，另一方面氮素也影响到光系统Ⅰ（ＰＳⅠ）和光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）的含量与功能表现。研究发现，氮素缺乏对２个光系统的反应不同，尤其对ＰＳⅡ的影响远大于对ＰＳⅠ的影响，氮素缺乏使ＰＳⅡ反应中心蛋白含量下降或使蛋白降解。
从能量的角度研究发现，植物体内生理代谢过程和养分状况与不同形态氮素的吸收和同化有很大关系，尤其是氮素的同化过程，需要耗费大量的能量。如同化１ｍｏｌ铵态氮（ＮＨ＋４ －Ｎ）需耗５个ＡＴＰ，而同化１ｍｏｌ硝态氮（ＮＯ－３ －Ｎ），即使是耗能最低的途径也需要１５～１６个ＡＴＰ。不同的氮形态（ＮＯ－３ －Ｎ，ＮＨ＋４ －Ｎ）在弱光生境下对光合作用有调节作用，主要影响植物对还原型辅酶Ⅱ（Ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅ　ａｄｅｎｉｎｅ　ｄｉｎｕｌｅｏｔｉｄｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＮＡＤＰＨ）的消耗，因为ＮＯ－３ －Ｎ还原与同化是一个耗能过程，这些还原力必须从光合作用或呼吸作用中获得。在弱光逆境下，植物体内的ＣＯ２与硝酸盐竞争还原力，同时由于硝酸还原酶（Ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）是一种光诱导酶，在光强较低时，硝酸还原酶活性较低导致植物无法利用硝酸盐。ＮＯ－３ －Ｎ对光合能量的消耗是ＮＨ＋４ －Ｎ 的１．４５倍，ＮＨ＋４ －Ｎ 与ＮＯ＋３ －Ｎ相比，ＮＨ＋４ －Ｎ 作为植物营养源，ＣＯ２同化率较高，植物有较高的叶绿素含量、较高的Ｒｕｂｉｓｃｏ总量和活性。ＮＨ＋４ －Ｎ对植物的气孔导度（Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）以及细胞间隙ＣＯ２浓度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）有较大影响，可以提高叶片的Ｇｓ与Ｃｉ。
４　草坪植物抗弱光逆境胁迫的研究展望
弱光逆境是草坪植物管理中常见的问题，而耐荫性是草坪植物的重要性状，对其进行研究具有深远的理论和现实意义。但至今草坪植物抗弱光逆境的机理还不十分的清楚，草坪植物耐荫性的划分没有统一的标准，大多数的研究局限在对一些现象的解释。今后研究应该着手于：弱光逆境下，草坪植物的光敏色素如何调控内源激素？ 电子流如何在ＰＳⅡ和ＰＳⅠ进行传递与分配？同化物转化和空间分配异质性以及与营养元素同化途径的关系如何？植物类囊体膜脂不饱和度对类囊体膜的保护作用是什么？叶绿体ＮＡＤ（Ｐ）Ｈ 脱氢酶复合体的生理功能及作用如何？弱光下活性氧的产生和草坪植物的保护机制如何？