茶花育种研究现状与趋势

我国华中、华南和西南的亚热带地区为山茶属的现代分布中心, 物种资源非常丰富, 在280 个已命名的茶花物种中就有238 个原产我国, 占总数的85% , 但我国栽培繁育的新品种并不多, 至今只有500 余个品种, 而美国、英国、日本和澳大利亚等国从我国引种后, 都花了很大的人力和财力来建立茶花种质基因库并开展新品种选育, 在国际茶花协会登录品种已达1. 5 万个, 并就许多品种进行知识产权保护, 我国茶花界反而深受其害。茶花资源的调查与收集是利用的前提与基础, 我国已在云南、浙江、广西、湖南、江西、福建等地建立了一些有规模的山茶种质基因库。昆明植物园是目前收集云南山茶(Cam ellia reticu la ta) 种类最多的植物园, 还对广西金花茶、金沙江中游地区红山茶(C. jap on ica) 进行了重点的调查和引种; 浙江金华市国际山茶物种园从2000 年开始收集物种, 主要从华中、华南收集17 组202 个山茶物种(张宏达分类系统) , 为世界上收集最齐全的山茶物种专类园; 广西的金花茶公园和广西林科院, 则建立金花茶物种资源与研究基地。我国山茶物种中含有大量珍稀基因, 是培育珍稀茶花品种必不可少的种质资源。
1　育种方向
1. 1　花色与花型
传统茶花栽培种花色基本上为红色(深或浅)、白色以及红与白不同程度、不同形式的表现, 自然界罕见黄色、青紫色、黑色等色彩。值得一提的是上世纪60 年代在我国首次发现的金花茶, 有花卉“大熊猫”之称, 由此而开展黄色山茶花育种研究。
1. 1. 1　黄色花瓣　通常认为黄色山茶花种质资源包括山茶属茶亚属金花茶组(Sect. Ch rysan tha) 的所有原种、山茶属山茶亚属小黄花茶组(Sect. L u te2of lo ra) 的特有种小黄花茶(Cam ellia lu leof lora ) 和分布于福建、浙江的梨茶(C. octop eta la) , 原产于海南的C. x an thoch rom a、C. amp lex if olia、C. p auci2p ancta ta 等, 同科石笔木属开黄花的石笔木(T u tcheria champ ion i) , 以及利用山茶属或石笔木属等具有黄色基因的一些种培育的所有开黄色花朵的茶花植物。在杂交育种中, 一般以黄花金花茶、大头茶(Gord on ia ax illa ris) 作为育种材料。陈俊愉选择金花茶母株与山茶花、云南山茶花、茶梅等品种杂交, 发现云南山茶花等母本的紫、红、粉(红)等花色对黄色山茶花的黄花而言属于显性, 明确了黄色茶花种间远缘杂交应该选择金花茶为母本, 并且找到若干相互杂交易结实的母本种、品种及可孕性较高的杂交组合。汤惠皓等发现采用花粉蒙导法克服远缘杂交不孕最有效, 气候条件与栽培环境对金花茶种间杂交影响较大。陈俊愉 和程金水等报道了他们10 多年来的杂交育种工作, 培育出“新黄”、“金背丹心”等新品种。国外培育黄花品种较多,“黄达”、“黄绣球”、“奥林匹克金花茶”、“金晖”、“蜜月”等。但目前所选育的黄色茶花色调浓度不佳,还没有真正的商业价值。金花茶黄色素主要为黄酮醇之一的栎精72葡糖苷和类叶红素, 这两种物质的生物合成途径不同 , 通过传统的杂交育种方法很难一次就能转移金花茶种质中的黄色基因, 实验证明需要多代的杂交, 使黄色基因不断累积而得到较深颜色的黄花品种。目前人们仍然期待金黄、大花、重瓣的深黄色山茶花。
1. 1. 2　其他颜色花瓣　绿色品种较少见, 有“绿珠球”、“绿宝珠”, 外国的“绿带可娜”、“玛依”等。深色的有: 红海南宝珠、外国的“午夜魔幻”、“娃丽娜深”、“克瑞墨大牡丹”, 近黑色的有传统名种“黑牡丹”、日本的“黑昆仑”及美国的“黑魔法”等, 十分珍稀。有的山茶在开花时带有蓝色, 如茶梅品种的“根岸红”、“金彩”及冬红山茶, 发现含有少量飞燕草色素, 可望通过杂交把蓝色固定和积累下来, 有人建议选用酰化二糖型、花翠素含量高的紫色山茶作亲本, 可能培育蓝色稍深的茶花品种。
1. 1. 3　花瓣彩斑　茶花花瓣彩斑是普遍现象。花卉花瓣彩斑遗传早就引起许多学者的研究兴趣, 彩斑的大小、出现时间的先后与进化进程直接相关, 园艺化程度越高的种类往往其彩斑出现的频率也越高。国内对彩斑的研究相对落后, 原产的彩斑品种除极少数保留外, 大部分已经失传, 国外引进的多数仅限于应用, 规则性的花瓣彩斑都是通过基因的稳定遗传而控制的, 茶花花瓣彩斑几乎都是不规则彩斑, 分遗传性彩斑(如茶花的二乔现象, 属于扇形嵌合体)和病毒性花斑 , 由致病因子引起彩斑且生长发育正常的茶花品种, 是抗病毒育种的潜在亲本材料。
1. 1. 4　花瓣质地　有特色的花瓣质地将给人耳目一新的珍贵高雅感觉, 游慕贤 有较多的介绍, 花瓣有光泽的如:“花拂鼎”(“夺锦”)、“重庆红”、“大理茶”、“砂红”、“玉丹”、“粉霞”、“依栏骄”(“铁甲槟榔”)、“六角大红”, 从美国引进的有“魔术城”和“黑魔法”等。有的花瓣质地有透明感, 呈晶莹剔透, 如:“花芙蓉”、“绿宝珠”、“鸳鸯牡丹”(“早春大红球”) ,从美国引进的“白天鹅”。花瓣有绒光的如:“红海南宝珠”、“大朱砂”、“松子”、“胭脂莲”, 从美国引进的“午夜魔幻”、“帕克斯先生”、“美国大红”, 花瓣的绒光使花朵显得高贵典雅, 气质非凡。研究有特色的花瓣质地性状遗传规律, 推断其形成机制, 乃至进行分子遗传学研究, 建立特色花瓣质地育种体系, 通过遗传工程等技术将有关基因转移到其他茶花或其他花卉上具有较大的应用前景。
1. 1. 5　花型　花朵大小也是花型特征之一。巨大花的培育并不为我国(包括东方国家) 所重视,“大朱砂”是山茶中花朵最大者,“大理茶”是云南山茶中花朵最大者, 巨大花的培育主要来自西方国家: 有“大彩云”、“狂想曲”、“香太阳”、“克瑞墨大牡丹”、“玛瑟带阿娜”、“格兰娜达”、“超级赛牡丹”、“大美人”等。近年来随着人们欣赏角度多元化, 巨大花型茶花越来越受人们喜爱。对茶花新品种的考察, 茶花界有几点基本原则,茶花的颜色要清洁, 不能浑浊, 花瓣要整齐一致, 花瓣的数目要多瓣, 排列有美感。程金水总结的茶花花性状遗传规律对育种工作有相当指导意义:茶花的花色、花型、花径一般为微效多基因控制, 有累加效应, 如红色基因越多, 花色越深, 而白色花受一对隐性基因控制; 花瓣有固定条纹或斑块图案多半是遗传的杂色型, 它受一对隐性基因控制, 如一个亲本是杂交型单色花, 另一亲本是纯隐性的杂色花,后代约一半开杂色花; 两个复瓣品种杂交, 子代主要为复瓣, 有时出现重瓣, 亲本花瓣数越多, 杂交后代出现蔷薇型、芍药型的可能性越大; 关于花径大小的遗传, 父本花径大小对子代花径有较大影响。
1. 2　香味
    茶花花型优美, 色彩艳丽, 但无香味。因此, 具有__芬芳气息的茶花品种, 一直是茶花爱好者的追求。我国具有含香味基因的原始种有: 攸县油茶(C. y uh2sienensis )、毛花连蕊茶(C. f ra terna )、秃梗连蕊茶(C. d ubias)、茶梅、蒙自连蕊茶(C. f orrestii)、琉球短柱茶(C. m iy ag ii)、五柱滇山茶(C. y uannanensis)、落瓣短柱茶(C. k issii) 等。有香味的品种主要在国外选育, 如“香太阳”、“列香”、“粉香变”、“克瑞墨大牡丹”等少数品种, 该目标仍然一直是茶花爱好者的追求, 专家建议选择双亲都具有香味, 以产生芳香性更强的新品种。范正琪等 报道了“克瑞墨大牡丹”、“香神”、攸县油茶的香气成分以及在开花过程中香气组分的变化, 为进一步克隆香味相关基因和转导奠定理论基础。
1. 3　花期
    茶花开花期一般从11 月初至翌年4 月底, 长达6个月。大部分品种集中在2～ 3 月开花, 早花和迟花品种较少。秋季开花的品种有“秋牡丹”、“金心”、“花牡丹”、茶梅等; 晚春(4～ 5 月) 开花的品种有“松子”、“粉露”、“狮子笑”、“重庆红”、“红台阁”等。金华国际山茶物种园发现几乎四季开花的原始种杜鹃红山茶(C. p tilosp erm a)、越南抱茎茶(C. amp lex icau2sis)、毛籽金花茶(C. p tilosp erm a)、长蕊红山茶(C.long igym a ) 等 , 山茶开花期受微效多基因控制也属累加遗传型, 一般后代开花期介于两个亲本之间,利用开花期不同的种类进行杂交, 做到四季有花, 将极大丰富茶花品种系列。此外, 花期长也是我们的育种目标, 在浙江, 植株花期较长的“玛瑙”、“雪塔”、“花槟榔”、“秋牡丹”可达5 个月,“秋牡丹”、“胭脂莲”、“花牡丹”单朵花开较长, 其中“花牡丹”可开20d之久。
1. 4　株型、叶型
    适合园林绿化的山茶物种并不多, 大头茶系列生长迅速, 树型呈宝塔状, 枝叶浓郁, 满树白花, 可选育行道树品种。茶花家庭盆栽为人们所喜爱, 我国传统茶花株型过高过大, 特别是云南茶花, 虽花大而艳, 但树型不紧凑, 枝条长, 叶大而稀, 不适宜家庭盆栽, 日本已有矮化茶花的选育种研究, 小花型多花型茶花的培育已在国外兴起。我国茶属中连蕊茶组(Sect. Theop sis )、毛蕊茶组(Sect. Camelliop sis )、茶梅(C. sasanqua ) 等许多品种, 树型紧凑, 叶小, 花小密集, 抗灼、耐修剪, 不但可作家庭盆栽, 还可选育地被、绿篱的茶花品种。枝条纤细的茶梅、枝条悬垂的云南连蕊茶(C. tsa ii)、玫瑰连蕊茶(C. rosaef lora)等也可利用, 怒江红山茶(C. sa luenensis ) 同许多种类容易杂交, 可得满意的品种。在一年当中 茶花花期毕竟不长 培育观叶茶花将提高茶花的观赏价值, 目前观叶品性较佳的有“富士之雪”、“银叶椿”等, 可望从“早春大红球”、“雪塔”、“花宝珠”、“玫瑰香”等选育出观叶茶花品种。叶有光泽是培育观叶茶花的一个亮点, 已知品种有“大白”、“美人茶”(“杨妃茶”)、“贵妃醉酒”、“洒金宝珠”(“西神宝珠”)、“粉玲珑”、“宫粉”(“小桃红”、“粉西施”) ,“松子壳”叶片上有黄色斑块。
1. 5　抗逆性
    茶属分布于北纬10°～ 35°, 是适合温带亚热带气候的植物, 茶花性喜温暖、潮湿半遮荫, 在我国分布北界到江苏。因此, 加强茶花抗逆性研究对促进茶花业进一步发展具有重要意义。骆琴娅等将山茶属7 个物种的叶圆片放在- 25℃的低温下处理24h后, 各物种细胞膜的伤害率存在着很大差异, 按大小排列依次为高州油茶(C. g auchow ensis)、溆浦大红花(C. g ran litcota)、长尾红山荼(C. long icaud a ta )、浙江红花油茶(C. chek iang oleosa)、扁果红山茶(C.comp ressa )、油茶(C. oleif era )、长瓣短柱茶(C. g ri2jsii) , 与林地各物种冬季低温伤害的形态反应结果相近。庄瑞林在1975～ 1976 年全球特大严冬期间取一批山茶品种作过冷抗寒测定, 结果发现一般野生种比栽培品种抗寒性强, 单花瓣和半重瓣花的抗寒性大于重瓣品种; 云南山茶花的抗寒力要差些, 一般为- 5℃, 但用油茶等种作砧木大树嫁接以后的植株会更耐寒些, 达- 14℃; 用红山茶与山茶花杂交后的杂交种, 抗寒力更强; 叶内部组织结构与抗寒力有一定的关系, 与花的形态有关。通常选浙江红花油茶、娥眉红山茶(C. om eiensis)、茶梅、油茶、西南红山茶(C. p ita rd ii)、怒江红山茶、蒙自连蕊茶(C. f or2restii)、五柱滇山茶(C. y uannanensis) 作抗寒品种选育的杂交亲本, 已经人工选育“耐冬”、“粉玲珑”抗寒性较强品种。关于抗热性品种选育, 李辛雷等以茶花3个主要品种群的15 个品种为材料, 利用生理生化测定及SPSS 统计分析, 表明云南山茶及其杂种品种群耐热性较差, 茶梅耐热性较强, 而红山茶品种群耐热性变化范围较大。目前人工选育的“红露珍”、“花露珍”等都能忍受较高温度。山茶花病害给各地种植者带来严重威胁, 攸县油茶具有较强的抗性, 通过杂交可望选育抗病品种。
2　育种方法
2. 1　自然选种
2. 1. 1　芽变选种　突变是培育茶花新品种的重要途径。机械损伤和化学处理, 如嫁接、扦插、修剪、施肥、喷施农药等受大气候变化的影响都易于诱发茶花的芽变,“狮子头”的芽变产生了“大玛瑙”,“紫袍”的芽变产生了“玛瑙紫袍”等。茶花花朵突变多为花色上的变化, 而花型保持不变, 如“赛牡丹”家系中的突变品种花朵几乎都为托桂型。随着茶花品种远距离引种及栽培方式的多样化, 茶花的突变几率越来越大, 突变类型开始全方位化, 华东山茶品系由于栽培历史悠久, 其6000 多个品种的30%～ 40% 品种是通过突变得来的, 远远多于其他茶花品系 , 如“白十八学士”变异出“红十八学士”和“粉十八学士”,“赤丹”变异出“粉丹”和“鸳鸯凤冠”等。茶花一旦出现了优良的自然变异, 就应及时繁殖培育, 扦插法一般3～ 5 年才能孕蕾、开花, 嫁接法接穗翌年可开花,一般要连续3 年开出的花朵均保持变异的特性才算稳定。
2. 1. 2　实生苗变异选种　实生苗选育也有所应用,指从自然杂交种子实生苗后代中选育新品种, 昆明植物研究所用能结果的品种如“大理茶”、“狮子头”、“早桃红”等的种子进行播种育苗, 从中选育出30 余个品种如“早牡丹”、“赛桃红”、“大红袍”、“玉带红”等, 他们还从腾冲野生红花油茶林中选出50 余个品种, 其中最具特色、最珍贵的品种为“雪娇”。其他品种如“大银红”、“早牡丹”、“大理蝶翅”等也是这样选育出来的。
2. 2　人工杂交育种
2. 2. 1　花粉杂交育种　茶花多为异花授粉植物, 亲本的遗传基础不同, 通过自然杂交或人工授粉, 可提高结实率, 所获得的种子后代分离大, 个体间性状差异明显, 多样性突出。花粉杂交育种具有悠久历史,目前国内外推出的3 万多个山茶品种中, 多数是以红山茶组云南红山茶等物种为亲本杂交而来。庄瑞林等对山茶属植物13 个物种进行正反杂交, 报道了41 个组合的杂交孕性。杨志玲等对红山茶组(Sect ion Camellia) 物种间杂交进行较系统观察, 结实率较好的母本物种有多齿红山茶(C.p oly od on ta )、长毛红山茶(C. v illosa)、长尾红山茶(C. long icaud a ta) 和毛蕊红山茶(C. m a irei) 等, 父本物种有浙江红山茶(C. sem iserra ta )、南山茶(C.sem iserra ta )、大花红山茶(C. m ag n if lora ) 等, 红山茶组物种与红山茶起源品种杂交, 推荐较好的母本物种是多齿红山茶、长毛红山茶、南山茶、浙江红山茶, 较好的父本为“红绒贝蒂”、“阿牛博士”、“达婷”、“月光湾”、“圣火”、“梅布尔”、“阿兰”、“白斑康乃馨”等。红山茶组内适宜作杂交亲本材料的有宛田红山茶(C. p oly od on ta )、广宁红山茶(C. chek ran2g oleosa )、浙江红山茶3 个物种及17 个红山茶品种。山茶一些种的相互亲和性往往因以哪一品种作母本交配而有很大的变化, 山茶属植物染色体基数稳定x= 15, 核型多为2A 或2B 型, 存在一定的杂合性和多态性。染色体倍数相同的父、母本进行杂交容易成功, 二倍体与多倍体杂交时, 以多倍体作母本的杂交亲和力高。父本的花粉数量和质量, 野生种比长期栽培种的花粉粒形状更趋于一致, 二倍体比多倍体的花粉形状更为一致。茶花树育种专家研究认为, 地理上的远缘杂交更有实践意义, 获得杂种的可能性更大, 我国一般山茶种花粉粒的败育率较低, 不足5% , 而国外观察30 个种(或群体) , 花粉败育率较高(20% ) , 有的种高达85% , 因此在杂交时既要考虑到花粉量要大, 又要重复授粉1～ 2 次。
2. 2. 2　嫁接杂交育种　利用嫁接不同色彩的茶花品种, 使接穗和砧木之间相互影响, 有时也能产生芽变, 从而发生花色、花型的变化。如用“美国大红”和“丹东皇冠”嫁接培育出“华美红”, 用“绯爪芙蓉”与“丹东皇冠”嫁接培育出“花绯爪芙蓉”。嫁接一般选择2～ 3 年实生苗为砧木, 也有用老枝嫁接, 砧木选用适应性强、生性健壮的6～ 7 年生苗, 如“金盘荔枝”、“狮子笑”、“红露珍”等品种。一树多花色是茶花的一大特色, 如“五魁茶”(“五彩”、“五色”)、“鸳鸯凤冠”、“依栏娇”、“粉十样景”等。
2. 3　其他突变育种
    如用带病毒的枝条进行扦插、嫁接培育的有“新塔莉尔小姐”、“大吉祥”、“影多”、“卡的红宝石”、“美国大红”等。有研究者发现花叶品种做砧木嫁接易诱发复色突变品种, 花叶品种植株体内有一种能导致叶绿素失绿的病毒, 作为砧木使用, 往往易使接穗受到感染, 因此, 红色或粉红色的花朵就会出现白色斑块或斑点,“花牡丹”作为复色突变的砧木效果较好但这种变异并非遗传基础上的变化, 不能通过种子遗传, 无性繁殖后代性状表现不稳定, 严格来说不属育种范畴, 而且病毒也常常造成茶花叶片失绿, 光合作用减弱, 植株抗性降低, 长势不旺。在生产销售中需严格隔离染毒植株, 发现病株、弱株应及时彻底销毁, 因此园艺界建议少用或不用这种育种手段。真正的突变育种如用秋水仙素等药物涂抹叶芽或嫩枝培育多倍体植株, 将茶花种子或花粉进行辐射或药物处理、将接穗或插穗进行辐射等, 在国内仅有零星报导。我国山茶物种资源物种中含有大量珍稀基因尤其是我国特有的开黄花的金花茶、大头茶; 香味浓__艳的攸县油茶, 四季开花的杜鹃山茶等物种更是国之瑰宝, 利用其特有基因育种, 培育出许多新奇品种, 然后进行知识产权保护, 具有广阔的前景。全世界80% 以上的茶花品种是通过授粉获得的 , 传统方法是目前茶花育种的最重要方法, 对茶花业的发展做出了巨大贡献, 但杂交育种只能在原有基因的基础上进行排列组合, 不可能产生全新的基因, 对于亲缘关系较远的种, 很难杂交成功, 在加强传统育种的基础上, 应用诱变育种、太空育种、倍性育种、体细胞杂交、转基因技术等现代手段实现快速、高效达到育种目标, 迅速扭转我国茶花品种严重落后局面, 将给传统的育种研究带来革命性的变化。上海基因研究中心正试图用遗传基因转导方式创造新颖花色品种。目前已开展较多的茶花分子标记遗传分析, 如国内已经就山茶属植物油茶组(Sect ion O leifera)  ,金花茶组、红山茶组的遗传多样性和分子系统学分析, 对其亲缘关系进行分析将为山茶植物的起源与演化、分类的研究以及新品种的培育提供非常有价值的资料, 也可望减少在茶花资源保存、生产贸易中经常发生的品种名称重复、混淆等现象。