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放牧家畜采食行为研究进展与趋势

  家畜牧食行为作为制定放牧制度,提高放牧管理水平的重要依据,在国外很早就有研究报道。20世纪20年代以来,从不同的角度和方面对不同的家畜进行了较为深入细致的工作,积累了大量的文献资料。直到20 世纪50 年代,我国才开始对家畜牧食行为进行比较全面系统的研究。80 年代以来,由于反刍家畜牧食行为在生态学研究、自然资源保护与利用以及在畜牧业生产中的重要意义,国内有关放牧家畜牧食行为的论述和研究报道越来越多,为进一步深入地研究放牧家畜牧食行为打下了良好的基础。在放牧生态系统中,反刍家畜具有非常重要的作用。通过对家畜牧食行为的研究,人们对家畜如何利用其环境、家畜对草地植物及其群落的作用方式有了更多的了解。这些有关放牧家畜牧食行为的知识,极大地推动了草地管理和放牧管理水平的提高。
1 研究现状
    放牧家畜牧食行为包括采食(啃食、摘食)、行走、反刍、饮水、休息、嬉戏、排粪和排尿等行为,其中主要由采食和反刍行为构成,其他行为都取决于采食行为。放牧家畜的采食活动是一项复杂的活动,它包括了食物的搜寻、定位和采食等各项活动。Ungar 等人 则将采食活动划分为搜寻活动(包括扫描、辨认、决定3 个过程) 和处理活动(包括撕咬、咀嚼和吞咽3个过程)。
2.1 不同放牧强度下放牧家畜的牧食行为
  家畜牧食行为的变化是对不同放牧管理制度的反应,具有较大的可塑性。放牧率是在一定时间内在一定草地面积上所实际放养的牲畜头数,它通常决定草地的生产能力和质量。放牧家畜全天活动节律依次表现为:采食-反刍-卧息-站立-游走,其中采食时间占白天放牧时间的65%以上,而不同放牧率对采食行为具有显著影响。汪诗平对典型草原放牧绵羊的研究表明:放牧率低的处理与放牧率高的处理相比较,采食时间明显缩短,采食速率、采食次数、每步采食口数、每口采食量和日采食量均有所提高。对于滩羊,随着放牧率的增加,每口采食量和日采食量均减少,但是采食速度增加,其中采食速度与每百口采食量之间的回归关系为:y=81. 15-1. 28x (r=-0. 195) 。在短花针茅草原上绵羊随着放牧强度的增大,采食时间和采食量增加,反刍卧息时间减少。澳洲的Corriedale羊在不同放牧强度下白天采食高峰发生在早晨和午后。放牧率高的小区绵羊的采食时间显著高于放牧率低的,但是下午采食时间在不同放牧率之间没有显著差异。绵羊和山羊共同放牧的3种放牧强度下,随着放牧率的增加,两种家畜站立时间增大的同时白天游走时间直线下降。不同放牧率对反刍行为也具有显著影响。在典型草原上,当放牧率较小时,白天反刍时间明显延长,反刍周期和反刍食团总数也明显增多,对其反刍行为影响不大。绵羊的反刍时间随着放牧率的增加而下降,这可能是因为在较高的放牧强度下,采食的牧草比较幼嫩多汁,不需要过多的咀嚼。在天然草地上放牧家畜除了采食、反刍行为外其他的一些行为也同样受不同放牧率的影响。在不同放牧强度下,滩羊随着放牧率的增加,游走、卧息时间减少。
2.2 不同放牧时期放牧家畜的牧食行为
  放牧家畜的牧食行为是一项复杂的活动。不同草地类型、草地生长状况、草地植物组成、放牧强度、放牧时期、放牧制度等因素均使家畜牧食行为策略有所差别。不同放牧时期在国内一般指不同季节放牧,而国外主要指雨季、旱季放牧。不同放牧季节绵羊牧食行为具有明显差异。蒙古羊一年四季昼夜行为活动节律和牧食行为不同,其四季的行为为:春季和夏季的采食时间和次数比秋季和冬季多。站立和游走时间暖季(春季和夏季) 较多,冬季的反刍周期比其他季节少,夏季昼夜反刍食团最多。饮水量在一年四季中的变化比较大,秋天最多,冬天吃雪不饮水。排泄行为主要在夜间进行,冬季的排粪次数和冬秋季节的排尿次数少于其他季节。在较低放牧率和限时放牧条件下,绵羊9 月份采食时间占白天放牧时间的72%以上,而6、7 月份分别占63%和65%,6 月份每个食团咀嚼次数最少、时间最短,9 月份反刍周期和总反刍食团最少。7 月份排尿次数最多而且时间最长,排粪行为差异不显著。绵羊的保养行为相对稳定,站立和卧息时间成反比,6 月份游走时间最长,7 月份最少。Corriedale 羊在春季较低放牧率条件下,采食速度最快,冬季不同放牧率之间牧食行为无显著差异。巴什拜羊春季的平均采食速度为60.9±6.3次/分,明显的高于其他品种羊。放牧牛牧食行为活动节律在不同放牧时期变化很大。采食行为方面:科尔沁牛冬季采食时间显著短于春、夏、秋季,全天的采食活动主要集中在上下午;蒙古牛则春季采食时间和速率显著长于其他3 个季节而且夏季的采食时间显著长于秋冬季节;牦牛夏季采食时间最长,秋冬季节无差异。对于蒙古牛反刍行为各季节之间无差异,白天反刍时间和夜晚反刍时间各季节之间具有显著差异,夏季夜晚反刍时间最短、白天最长,冬季反之。科尔沁牛反刍行为则受季节影响较大,春季的反刍周期数,反刍总食团数显著或极显著高于其他季节,白天的反刍周期大多出现在上午,其余季节出现在午休时间。站立游走方面:科尔沁牛站立时间各季节之间无显著差异,游走时间夏季与春秋季差异极显著,且冬季游走时间与秋季极显著;蒙古牛游走时间各季节之间无显著差异,站立时间主要集中在采食间隔期和归牧期;牦牛在秋冬草场上的站立时间显著高于夏季草场,夏秋冬季游走时间无差异。卧息保养行为方面:放牧家畜的休息时间取决于天气、采食时间、反刍时间以及家畜的种类和品种。蒙古牛春夏卧息时间较短,冬秋季显著长于春夏季。夏季,牛的卧息时间短的原因是由于:晴朗无风夜晚蚊蝇叮咬严重影响牛的休息,导致卧息时间缩短。在炎热的天气里,特别是无风或风很小的时候,为避免从地面接受更多的热量,站立休息的比例大于躺卧休息的比例。饮水和排泄方面:蒙古牛的排泄行为与采食时间、采食量、饮水量等因素有密切关系,冬季排粪和排尿次数最少,夏秋季节最多;科尔沁牛夏季饮水量显著高于其他季节,夏季排粪次数显著或极显著高于其他季节,冬季排尿次数显著或极显著少于其他季节;牦牛秋季的排泄行为次数也显著高于冬季。
2.3 不同放牧制度下放牧家畜的牧食行为
  不同放牧制度是放牧管理中的组织和利用体系,它规定了家畜对草地利用的时间和空间。合理的放牧制度是通过草地的利用与休闲在时间和空间上的科学组合,结合放牧强度和放牧频率的调整,使放牧生产与家畜营养之间达到数量上的平衡。草地放牧制度主要分为自由放牧和划区轮牧两大类。自由放牧包括普通的自由放牧、抓膘放牧、季节营地放牧和就地宿营放牧。划区轮牧包括普通的划区轮牧、更替放牧、昼夜放牧、暖季宿营放牧和日粮放牧等。在短花针茅草原上,相同放牧强度下,划区轮牧绵羊的采食时间较季节性连续放牧短,反刍和游走时间增加。随着放牧强度的增加,绵羊的采食量下降。荒漠草原上划区轮牧绵羊的采食范围缩小,采食和站立重叠,使草地得到均匀利用并且比自由放牧缩短了采食时间,延长了卧息、反刍和站立时间。绵羊在轮牧处理下的采食路程短且较复杂,每天的采食路程大约3.5 km,而自由放牧处理下的采食路程相对简单,每天的采食路线相对延长,大约10 km。韩国栋在对划区轮牧与季节性连续放牧绵羊牧食行为比较研究得出:轮牧比连续放牧的绵羊有较长的昼间休息时间和较短的采食和游走时间以及较高的夏秋增重量;但日食量和反刍时间之间没有显著差异。荒漠草原暖季限时放牧处理下:限时5 h放牧区的山羊采食速度显著快于6 h放牧区;7 h 放牧区和自由放牧的绵羊与其他限时放牧比较,5 h 放牧区的山羊的站立、卧息时间较长,游走时间短,而6 h放牧区绵羊站立时间较长,游走和卧息时间短。典型草原白天放牧处理下:绵羊具有3个进食高峰,即上午放牧2~3 h (6 ∶00~9 ∶00)出现第一高峰,6~7 h 后出现第二高峰,9 h 后绝大部分绵羊均维持较高的进食量,上午的进食量占白天进食量的1/3~1/2,并随放牧时期的推移,上午的进食比例也随着增大。科尔沁牛在白天放牧、晚上归牧的放牧制度下全天牧食行为表现为:采食>游走>反刍>卧息>站立。在暖季,绵羊和牛的采食活动主要集中在白天,其中日出前后和日落前,采食活动最为活跃。在这两个主要采食期之间采食时间较短,而夜晚很少采食。在24 h周期内,绵羊和牛的日采食周期约3~5次,牛的日采食时间大约为4~9 h,羊的日采食时间大约为9~11 h 。一天内有些时间里整个畜群都在采食,而有些时间里则只有部分个体在采食。家畜一天内的采食时间受气候因素影响。热天,绵羊早晨开始和结束采食的时间较早,而且下午的采食行为受温度和湿度影响。在热带地区,当白天气温很高时虽然牛也在采食,但是牛夜晚的采食占很大比重。
2 研究趋势
    近十几年来我国草地放牧家畜牧食行为研究工作发展很迅速,并且取得了优异的成果。但是,大多数试验的研究方法还是侧重于直接观察法。这种跟群放牧全日制观察法不仅耗费大量的人力、物力、财力,而且影响家畜的正常行为。一些学者很早就提出采用直接观察研究放牧家畜的牧食行为是一件枯燥乏味而且耗时费力的工作。因此,国外自从20 世纪70 年末80 年代初,就开始发明各种仪器设备记录放牧家畜的行为。从最早的Video recording 到现在广泛使用的IGER 记录仪、GPS 以及Acoustictechnique。IGER 记录仪是由英国草地与环境研究所发明和研制的一种数字化的记录自由放牧家畜的下颌活动以及行走、站立、卧息等行为的记录仪。它的特点是精确性高、方便,但比较昂贵。Konoff 等人用比较法研究了IGER 与直接观察法。结果显示这两种方法均能准确的分辨出采食和反刍行为,但是用直接观察法测得的采食和反刍时间显著高于IGER 所测得的时间。GPS (全球定位系统) 近几年也被广泛的用于家畜的行为研究当中,它能够准确的定位放牧家畜所在的位置,并且自动记录家畜的行走路程、行走速度和时间以及休息时间。GPS的特点是不影响家畜的正常行为,对家畜没有任何副作用,实用性高。Schecht 等人 用GPS 研究了母牛的牧食行为并指出:母牛的采食行走休息等行为所用的时间在带GPS和不带GPS情况下无显著差别,而且不同季节里不同行为也无显著差别。另一些学者Hulbert 等人 也发现:带GPS和不带GPS绵羊的采食率无差异,而且带GPS和不带GPS 前后,羊的牧食行为之间也无显著差异。Acoustic technique 最先被Alkon  在研究动物夜间的行为时运用。Acoustic technique 主要是通过固定在牛头前的麦克风记录家畜下颌活动时发出的声音,根据音频的不同判断家畜采食还是反刍。Acoustictechnique的特点是精确的分辨采食和反刍行为。Laca等人指出Acoustic technique能准确的分辨采食和反刍行为,分辨率达到94%,并且能估算出采食量。对IGER 和Acoustic technique 比较研究的结果表明:这两种记录仪均能精确的分辨不同状态下的下颌活动,对采食和反刍行为的分辨率分别达到90%和96% 。综上所述,不能局限于某一个研究方法,要开拓思路、改变传统观念,与世界先进技术接轨。不同放牧强度下绵羊的四季行为;不同放牧制度下家畜的四季行为;限时放牧条件下家畜不同时期牧食行为;轮牧是否真正的优越于自由放牧;家畜采食量的测定;家畜行为季节动态、营养供需变化、能量消耗、补饲状态下的行为;家畜异常行为等的研究可以为实施科学放牧技术和牧场管理提供理论依据,对于制定合理的放牧制度及畜牧业的可持续发展具有重要的现实意义。

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